Гранат
Ссылки
О сайте


Бактерии

Бактерии. Воззрения, согласно которым целый ряд процессов и явлений, наблюдаемых в природе, как, например, брожение, гниение, заразные заболевания и т. д., обязаны своим развитием деятельности мельчайших невидим. существ, - высказывались уже в глубокой древности. Впервые увидеть эти существа удалось, однако, лишь в XVII столетии ученому иезуиту Афанасию Кирхеру, открывшему с помощью сильной лупы мельчайших "червячков" в различных гниющих веществах. Вслед за ним голландец А. Лёвенгук описывает и изображает (1683) мелких животных (animalcula), найденных им в застоявшейся воде, в различных настоях, в зубном налете и т. д., а сто лет спустя (1786) датский естествоиспытатель О. Мюллер делает попытку систематического описания и классификации известных тогда микроорганизмов. В XIX ст. (1838) Эренберг в своем известном сочинении и атласе, посвященном инфузориям, дает место и Б., причем вводит общепринятые теперь названия "спирилла, спирохета, бактерия". Касаются этих существ и многие другие исследователи и ученые; однако, все сообщаемые ими факты и данные носят разрозненный характер, не дают определенного понятия ни о природе вышеуказанных микроорганизмов, ни об их роли в общей экономии жизни.

Основателем науки о Б., бактериологии, является великий франц. ученый Луи Пастер, которого по справедливости считают не только отцом бактериологии, но и преобразователем медицины, введшим в нее новое, экологическое направление. Он решил вопрос о микробной природе брожений - молочн., масляного, уксусного, - и о специфическом их характере, показавши, что каждая форма брожения вызывается своим определенным микробом; он доказал несостоятельность учения о самопроизвольном зарождении, чем установил окончательно положение omne vivum ex vivo; нашел живых возбудителей болезней пива и вина и способы лечения их; установил причину и весь ход развитая пебрины - болезни шелковичных червей, которая и является первой заразной болезнью, точно и всесторонне изученной; описал нескольких возбудителей болезней у человека и, наконец, ввел новые специфические способы предупреждения и лечения болезней: вакцинацию и прививки против сибирской язвы, куриной холеры, лечение бешенства и т. д. Успехам бактериологии много способствовали затем немецкие ботаники Негели и Кон и, особенно, Роб. Кох. Кох своими работами о сибирской язве окончательно утвердил в правах гражданства в науке учение о микробном характере заразных заболеваний, ввел твердые питательные среды для разводки микробов, чем упростил бактериологическую технику и сделал ее легкодоступною, открыл возбудителей туберкулеза и холеры и т. д. Между прочим, он установил схему требований, которые должны быть выполнены, чтобы признать с несомненностью того или иного микроба возбудителем данной болезни. Согласно коховской триаде, для признания какого-либо микроба возбудителем определенной болезни, надо обнаружить его во всех случаях данной болезни, причем он не должен встречаться при других болезнях и у здоровых; затем микроб этот должен быть выращен вне организма на питательных средах, получен и изучен в чистой разводке, т. е. без примеси других микробов; эта чистая разводка у здорового животного должна вызвать при соответственном способе введения заболевание, одинаковое или, во всяком случае, близкое с тем, какое наблюдалось у животного или человека, от которых культура выделена. Для целого ряда болезней, как, напр., для туберкулеза, сибирской язвы, дифтерии и др., эта триада в настоящее время удовлетворена уже полностью. - В дальнейшем успехи бактериологии связаны с именами Беринга, Ру, Мечникова, Эрлиха, Виноградского и целого ряда других ученых.

Б. суть микроскопически малые существа, относимые в систематическом смысле к бесхлорофилльным водорослям; всего ближе они стоят к группе сине-зеленых водорослей, Cyanophyceae, хотя мнения ученых на ЭТОТ счет значительно расходятся, и некоторые склонны относить Б. к низшим грибам (отсюда и предложенное Негели название Schizomycetes, дробящиеся грибы, дробянки), к инфузориям и т. д.

Морфология бактерий. Организм каждой Б. состоит из одной клетки, могущей существовать отдельно или сохраняя связь с другими себе подобными и образуя т. н. колонии. - Величина Б. чрезвычайно мала, вследствие чего их называют еще микробами (μιχρος - малый, βιος - жизнь); величина эта измеряется микронами (1/1000 миллиметра) и даже долями их, так что простым глазом они невидимы, и для наблюдений над микробами требуется микроскоп с сильными иммерсионными (погружными) системами, дающий увеличение до 1000 раз и более. Число различных видов Б. Чрезвычайно велико, и хотя бы для удобства изучения их необходимо как-нибудь классифицировать. Научной естественной системы Б. пока не существует, и их делят на основании морфологических признаков, а именно, по форме взрослых особей, на 3 группы: на шаровидные формы - кокки; палочковидные - бактерии (короткие палочки) и бациллы (длинные), и извитые формы - вибрионы (с одним изгибом), спириллы (с несколькими изгибами) и спирохеты (извитые на подобие пробочника со многими тесными завитками). Де-Бари сравнивает эти формы с биллиардным шаром, карандашом и пробочником. - Система эта, помимо своей односторонности, неудовлетворительна еще и в том смысле, что формы Б. чрезвычайно непостоянны, что Б. относятся к многоформенным (полиморфным) существам; изменения условий жизни Б. быстро отражаются на их форме и величине. Полиморфизм этот, однако, ограничен, и при нормальных условиях каждый вид снова приобретает свою типичную форму, так что вышеуказанной классификацией для практических целей пользоваться можно, и ею в самом деле пользуются, - тем более, что переходов из одной основной формы в другую не наблюдается: может меняться число завитков у спирилл, длина, толщина и форма палочек у бацилл, но спирилла не может сделаться палочкой или кокком, равно как невозможно и обратное превращение. Есть только одна группа, т. н. коккобактерии, которые в зависимости от условий имеют вид то настоящих шариков, то - бактерий. Размножаясь путем деления, Б. могут при этом отделяться друг от друга или оставаться в связи между собою. Мало того, у шаровидных форм деление может происходить в 1 или в 2 и 3 различных плоскостях и притом в правильной последовательности или без таковой (у палочковидных оно происходит всегда перпендикулярно к длиннику). Сообразно с этим получающиеся колонии будут представлять различный вид; этот признак может также служить для классификации. Так, среди шаровидных форм мы различаем целый ряд разновидностей. Шарики, у кот. при размножении связи между отдельными особями не остается, называются просто кокками. Скопления шариков, напоминающие гроздья винограда, - стафилококками или гроздекокками; деление у них происходит в различных плоскостях без определенной последовательности, причем связь между отдельными особями сохраняется, что достигается здесь, как и во многих других случаях, тем, что микробы выделяют склеивающее их слизеподобное вещество, образуя слизистые колонии, т. н. зооглеи. Если деление совершается перпендикулярно длинниику колонии, и связь между особями остается, то получаются цепи шариков - стрептококки. Шарики, соединенные по два, называются диплококками; связь сохраняется после первого деления, но при втором образующаяся колония из 4 особей распадается на 2 и т. д. У Tetragenes деление совершается в двух перпендикулярных плоскостях, каждая отдельная группа состоит из 4 микробов; при наступлении 3-го деления материнская колония распадается на дочерние. У Sarcina (от sarcio - соединяю) - деление происходит в 3 перпендикулярных плоскостях; колония из 8 особей имеет вид куба или тюка; ход деления тот же, что и у Tetragenes, но образование дочерних колоний происходит при 4-м, а не 3-м делении. Если палочки при размножении сохраняют связь, то получаются стрептобациллы, цепи палочек. Может быть и так, что одна из особей, разделившись раз в направлении нити, дает при последующем делении как бы отросток в сторону, при чем благодаря оболочке связь все-таки сохраняется, и получается разветвленная форма. Раньше думали, что это зависит от дихотомического, или истинного разветвления тела микроба, но в настоящее время мы знаем, что это ложное ветвление, т. е., что мы имеем дело с древовидной колонией, состоящей из простых, не ветвящихся палочек. При росте на различных питательных средах Б. образуют скопления, состоящие из миллиардов особей, - колонии, видимые простым глазом. Сообразно со свойствами микроба, эти колонии представляют целый ряд особенностей. Одни, выделяя слизеподобное вещество, приобретают влажный, слизистый вид, - другие представляются сухими; если данная Б. выделяет тот или иной пигмент, то и колония будет окрашена в соответственный цвет - красный, желтый, фиолетовый и т. д. Подобные признаки, само собой разумеется, могут служить для различения и распознавания микробов. Предлагались даже системы классификации по виду колоний, но они еще не разработаны и пока не имеют практического значения.

По своему внутреннему строению Б. представляют собой растительные клетки, но без ясно выраженной дифференцировки протоплазмы и ядерного вещества; присутствие и той и другого доказано, однако, с несомненностью при помощи особых приемов окраски. Тот же прием позволяет обнаружить в теле микробов различные зернистости, значение которых пока еще не выяснено.

Оболочка у различных Б. далеко не одинакова: очень тонкая, трудно обнаруживаемая в одних случаях, в других она резко выражена, двуконтурна, состоит из двух слоев, причем наружный, более толстый, образует как бы капсулу вокруг тела Б. Образование капсул зависит от условий, в которых происходит развитие Б., и особенно от состава питательной среды. В целом ряде случаев капсульные формы оказываются гораздо более стойкими, нежели безкапсульные, так что капсулу можно с известным основанием рассматривать, как защитительное приспособление.

Кроме типичных форм, Б. способны при изменении условий существования и главным образом при изменении состава питательной среды, на которой они растут, давать и целый ряд других, так наз. инволюционных форм (от involutio - обратное развитие), или, правильнее, форм вырождения. При этом увеличиваются, иногда очень значительно, размеры, развиваются всякого рода неправильности, вздутия, образуются отростки и т. д.; при возврате к нормальным условиям типичная форма восстанавливается.

Физиология бактерий. Б., как и все живые существа, требуют для жизни определенных условий - химических, физических и биологических и, прежде всего, соответственной питательной среды. Тело Б. состоит по преимуществу из белковых веществ составляющих 63,4-87,5% сухого остатка, из небольшого количества целлюлозы и некоторых других углеводов, как крахмал и гликоген, из жиров и неорганических солей; количественные отношения всех этих веществ чрезвычайно изменчивы, в зависимости от условий роста Б. Строит Б. свое тело, главным образом, из веществ, заимствуемых в органическом мире, причем одни Б. живут и питаются исключительно или преимущественно на счет других живых существ, это т. н. паразиты; другие живут на мертвом органическом материале - сапрофиты. Некоторые виды строго приспособлены к одному определенному роду питания, являются обязательными (облигатными) паразитами (или обязательными сапрофитами), другие оказываются способными вести и тот и другой образ жизни, являются факультативными паразитами (или сапрофитами). Существуют еще и микробы, строящие свое тело за счет соединений неорганических, как впервые показал Виноградский. Сообразно этому разделяют Б. по способу питания на прототрофных, с простейшим питанием, живущих на неорганических веществах, иногда с небольшой примесью органических; метатрофных, т. е., нуждающихся в готовом органическом веществе (это самая обширная группа, к которой относятся все сапрофиты и факультативные паразиты); и, наконец, паратрофных, обязательных паразитов. Последние добывают азот из белковых тел, первые и вторые из аммиака и его производных, из коих наиболее подходящими для питания Б. оказываются соединения, заключающие амидную (NH2) группу, и из солей азотной и азотистой кислоты (нитро- и нитрозобактерии Виноградского). Углерод получается из углеродных соединений, причем самыми подходящими (в нисходящем порядке) оказываются татя, в которых углерод входит в группировки СН2, СН и СО, т. е., сахара, алкоголи, органические кислоты. Из углекислоты воздуха могут заимствовать углерод только нитро-и нитрозобактерии. По отношению к минеральному питанию Б. следует заметить, что они довольствуются самыми ничтожными количествами неорганических солей, содержание которых в их теле чрезвычайно мало.

В высшей степени интересно отношение микробов к кислороду, и в этом отношении их делят со времен Пастёра на аэробов, требующих для своей жизни присутствия кислорода, и анаэробов, для которых свободный кислород является ядом, убивающим их. В этом последнем случае, однако, дело идет не о жизни без кислорода в полном смысле этого слова: в кислороде нуждаются и анаэробы, но они или усваивают его в связанном виде или же требуют очень малого частичного давления этого газа. Аэробы и анаэробы также бывают облигатными и факультативными, причем в последнее время относительно некоторых облигатных анаэробов доказано, что их можно постепенно приучить к присутствию кислорода. Водород получается Б. по преимуществу из воды.

Все служащие для жизни Б. вещества должны находиться в окружающей среде в определенных количествах, причем следует заметить, что сильные концентрации вообще не благоприятны для них; среда должна также иметь определенную реакцию, - для большинства Б. наилучшей является слабощелочная. В бактериологии для искусственного выращивания микробов применяется огромное количество различных питательных сред, и бактериологическая кухня по своему разнообразию едва ли уступит нашей; изучение состава и способа приготовления этих сред составляет предмет бактериологической техники. Важно помнить, что изменения состава пищи отражаются на всех свойствах Б., и что, культивируя Б. на различного рода средах, можно видоизменять морфологические и биологические свойства их.

Границы приспособляемости Б. к изменениям состава среды чрезвычайно широки; Б. в большинстве случаев могут питаться очень разнообразными веществами, они являются политрофными, но наряду с этим есть, однако, особенно среди обязательных паразитов, и очень требовательный в этом смысла, монотрофные, которые способны жить лишь в живых организмах и притом в некоторых случаях только в принадлежащих к одному определенному виду. Таковы, напр., возбудители венерических болезней, развивающиеся только в организме человека и некоторых обезьян. Есть и сапрофиты, отличающиеся огромным избирательным сродством и потребляющие не только определенное химическое соединение, но даже иногда лишь один определенный изомер, напр., только правую виннокаменную кислоту (Пастёр).

Размножение Б. происходит путем деления, причем деление это совершается чрезвычайно быстро: каждые 20 мин. - 1 час. Один микроб, если бы только процесс деления шел беспрепятственно, способен дать в сутки до 1.600 триллионов особей, и микробы быстро переполнили бы весь мир, если бы не существовало ряда условий, ограничивающих это размножение (см. ниже). Помимо этого, у многих Б. нам еще известно и спорообразование. При спорообразовании каждая бактериальная клеточка способна образовать лишь одну спору, следовательно, она по существу не размножается, но процесс этот, однако, служит, наряду с делением, для сохранения вида, так как споры обладают способностью противостоять различным вредным воздействиям, к которым сами Б. очень чувствительны, как-то: действию высокой температуры, высыханию, действию ядовитых веществ и т. д. Споры суть стойкие формы, благодаря которым спорообразующие виды способны сохраняться и выживать там, где не имеющие спор погибают. Если мы, например, будем нагревать в течение известного времени какую-либо разводку микробов градусов до 60-ти, то мы ее убьем, так как обыкновенные формы от такой температуры погибают; если же разводка содержит споры, то, чтобы наверняка убить ее, надо нагревать до 100°, а в некоторых случаях и выше, до 110-115°.

Споры не всегда образуются одинаковым образом, что тоже может служить распознавательным признаком; так, например, палочка сибирской язвы образует спору посередине тела, не изменяя своей формы; микроб маслянокислого брожения при спорообразовании принимает веретенообразную форму, так наз. clostrydium; палочка столбняка образует спору на одном из концов, причем этот конец булавовидно вздувается, получается форма, напоминающая гвоздь или барабанную палочку, и т. д. Споры образуются обычно при неблагоприятных для жизни микроба условиях, особенно при недостатке питательного материала; при изменении условий в благоприятном смысле они прорастают, давая обычные (вегетативные) формы. Болезнетворные микробы не образуют спор в организме, а только вне его, во внешней природе и в искусственных средах. Спорообразование является почти исключительно свойством форм палочкообразных; извитые формы спор не образуют.

Многие Б. обладают подвижностью, благодаря присутствию особых органов движения, ресничек или жгутиков. Расположение этих ресничек различно у разных видов, и это опять является одним из распознавательных признаков: есть Б. с одной ресничкой на одном из концов (monotricha), например, холерный вибрион; с 2-мя, по одной на каждом конце (amphitricha); с целым букетом на одном из концов (lophotricha); наконец, с большим количеством жгутиков, расположенных по всей окружности (peritricha), например, тифозная палочка и т. д. Подвижность Б. изменяется в зависимости от внешних условий, как- то: присутствия или отсутствия кислорода, температуры и т. д.; она более энергична у молодых особей. При движении Б. обнаруживают нередко, так наз. химиотаксис, т. е. способность направляться к определенным химическим веществам, например, к растворам сахара, и удаляться от других, например, от растворов молочной кислоты. Очень резко выражен этот таксис по отношению к кислороду: аэробы устремляются к нему, анаэробы - наоборот.

Некоторые микробы (фотобактерии) обнаруживают способность свечения; наблюдаемое иногда свечение моря, гниющих веществ и т. п. зависит именно от развития таких Б. Свечение Б. обусловливается освобождением энергии, происходящим внутри тела Б. при окислительных процессах, и потому фосфоресценция тем сильнее, чем больше приток воздуха: в разводках свечение усиливается при встряхивании, море всего сильнее светится там, где волны, ударяясь, образуют пену, или где какое-либо постороннее тело, напр., винт корабля, взбивает поверхность воды. Очень многие Б. образуют пигменты; так, например, золотой стафилококк - желтый пигмент, палочка сине-зеленого гноя - зеленовато-синий, Prodigiosus - пурпурно-красный и т. д.

Из внешних условий, влияние которых на Б. представляет теоретически и практически интерес, необходимо указать прежде всего на температуру. Большинство Б. живет и размножается при температуре от 10° до 38°, но есть и такие, которые способны жить даже в снегу, и, наоборот, есть и так называемые термофильные, которые растут и размножаются при 70°, т. е. при температуре, сворачивающей и убивающей всякую другую живую протоплазму. Отклонение температуры от нормальных пределов (для каждой Б. в этом смысле есть свой минимум, оптимум и максимум) отзывается вредно на Б. и может убивать их. Действием высоких температур пользуются, как известно, на каждом шагу при дезинфекции теплом. При этом, помимо того, что было сказано выше о различном отношении Б. и спор к высокой температуре, надо еще иметь в виду, что влажное тепло действует сильнее: пар уже при 110°-115° безусловно убивает все споры, тогда как при сухом жаре для достижения того же результата надо доводить температуру до 170°-180°, т. е. до предела, при котором начинается возгонка органического вещества. Низкие температуры переносятся Б. лучше, и нужно повторное, нередко многократное, замораживание и оттаивание, чтобы убить микробов. Вредно действуют на Б. высыхание, особенно повторное, свет, особенно прямые солнечные лучи (этим отчасти объясняется известное оздоравливающее действие солнца), и, наконец, целый ряд химических веществ, которыми пользуются для химической дезинфекции (см.) или стерилизации. Химические вещества, смотря по степени разведения, либо оказывают только задерживающее действие на рост и размножение, либо же окончательно убивают микробов. Вот в каких разведениях (по Берингу) действуют задерживающим образом некоторые вещества: азотнокислое серебро - 1:30.000, сулема - 1:10.000, карболовая кислота - 1:500, спирт - 1:15 и т. д.

Бактериологическая методика сводится к микроскопическому наблюдению и к культивированию микробов, в связи с изучением изменений, которые претерпевают сами микробы при перемене условий культуры, а также и тех изменений, которые наступают под влиянием жизнедеятельности микробов в окружающей среде.

При помощи микроскопов с погружными объективами микробы изучаются и в живом виде, и убитыми при применении различных окрасок. В первом случае производится наблюдете в висячей капле (при помощи особого рода предметных стекол с углублением). Наблюдете окрашенных форм легче и проще, и введете в практику анилиновых красок (Вейгерт, Кох, Эрлих и др.) много способствовало успехам бактериологии. Тем не менее и первый способ сохраняет свое значение, так как некоторые жизненные свойства, напр., подвижность, могут быть обнаружены только им. - Разводка на различных питательных средах есть такой же основной метод бактериологии, как и применение микроскопа, ибо только при помощи разводок можно получить того или иного микроба в чистом виде, без примеси других, и при том в потребном для исследования количестве. Имея среду определенного состава и чистую культуру определенного вида микроба, можно не только изучить все свойства последнего и влияние на него различных, по произволу вводимых в опыт, условий, но вместе с тем, исследуя различные, происходящие под влиянием роста микроба физико-химические изменения состава и свойства среды, получить определенное представление о всем характере жизнедеятельности данной Б.

Для исследования биологических и, в частности, болезнетворных свойств микробов применяется опыт на животных, заражение их различными путями, т. е. культура в живом организме.

Само собой разумеется, результаты лабораторного опыта должны критически сопоставляться с наблюдениями над ходом и особенностями соответственных процессов, совершающихся в природе.

Так как для получения чистых культур необходимо иметь среды, не заключающие никаких посторонних микробов, то в бактериологической кухне приборы для обеспложивания (стерилизации) составляют безусловно необходимую принадлежность. Для посевов Б. употребляются исключит. среды, предварительно стерилизованные. Далее, принимая во внимание, что некоторые микробы, особенно болезнетворные, разводятся только при определенной постоянной температуре (около 37°), безусловно необходимы также приборы, дающие и автоматически регулирующие такую температуру (т. н. термостаты или инкубаторы). Микроскоп, термостат и стерилизационный аппарат (автоклав) - три основных необходимых прибора всякой бактериологической лаборатории; для решения элементарных задач их достаточно, - более сложные требуют, конечно, и более сложного аппарата.

Бактериология, наука молодая, возникшая всего около полувека тому назад, успела в этот короткий промежуток времени приобрести всеобщее внимание и признание. Это объясняется ролью, которую Б. играют в общей экономии природы. Роль эта велика, многообразна и, в общем, чрезвычайно благотворна, в противоположность тому довольно распространенному воззрению, согласно которому Б., как производители заразных болезней, суть злейшие враги человека и жизни. Мы знаем, что органическая жизнь обусловливается способностью растений накоплять солнечную энергию и строить сложные органические соединения из простых неорганических. Для того, чтобы развиваться и выполнять вышеуказанную задачу, растения должны найти в почве определенное количество связанного азота (в виде азотнокислых солей), и вот при образовании и пополнении этого запаса выступают Б., усваивающие свободный азот, и т. н. нитрифицирующие Б., открытые Виноградским. Из первых следует указать на так называемых клубеньковых Б. (bac. radicicola, Бейеринк), живущих на корнях бобовых растений; способность последних улучшать почву, на которой они растут, объясняется именно деятельностью названных Б. (Гелльригель и Вилльфарт). Кроме того, способны фиксировать азот воздуха и некоторые свободно живущие в почве Б., как Clostridium Pastorianum Виноградского, Azotobacter - Бейеринка и др. - Нитрифицирующие Б. переводят аммиачные соли в азотистые (Nitrosamonas - 1-ая фаза), а затем азотистые соли в азотные (Nitrobacter - 2-ая фаза); ср. ассимиляция азота. - Далее, когда растения и животные умирают, выводится из жизни значительный запас органического вещества; задача переработки его, превращения в форму, способную снова вступить в круговорот жизни, опять-таки падает на Б. гниения (см. гниение). Б., так. обр., стоят как у колыбели, так и у могилы жизни.

Если отвлечься от процессов, происходящих в природе независимо от воли человека, и обратиться к действиям и приемам, употребляемым для приготовления пищи, напитков и т. п., то и там на каждом шагу приходится встречаться с микробными процессами. Таковы приготовление хлеба, сыров, пива, вина и т. д. (см. брожение). Так. обр., как обыденное хозяйство, так и развитая техника имеют к бактериологии не меньшее отношение, нежели медицина и агрономия. Даже в неорганической природе процессы бактерийного происхождения занимают существенное место, обусловливая отложение некоторых руд, напр., болотной железной, залежей серы, способствуя выветриванию различных горных пород; отложение пластов каменного угля, играющего столь выдающуюся роль в современной жизни, тоже связано с жизнедеятельностью Б., и т. д., и т. д. Столь широкая роль микробов в природе объясняется их повсеместным огромным распространением (панспермия), которое обусловливается их чрезвычайной быстротой размножения, их удивительной приспособляемостью к всевозможным условиям и легкостью их перенесения с различными предметами, даже с пылью. Не будь некоторых указанных выше вредных для микробов влияний (высыхание, солнечные лучи), ограничивающих размножение их, не будь жизненной конкуренции между различными видами микробов, они бы положительно переполнили весь мир. - Всего меньше, сравнительно, микробов в воздухе, больше - в воде, и особенно много - в почве. В воздухе количество их измеряется десятками и сотнями, редко тысячами, на 1 куб. метр; последнее наблюдается только в густонаселенных местах, а в горном и морском воздухе, где нет пыли, нет и микробов; в воздухе закрытых помещений, при грязном содержании их, число микробов может повышаться до десятков тысяч. - В воде, если не считать артезианской, ключевой и дождевой воды, где их мало, микробы считаются тысячами, десятками и даже сотнями тысяч на 1 куб. сантиметр, особенно в воде рек, если последние загрязняются отбросами больших городов. Так, напр., Шпрее выше Берлина содержит около 5 т. микробов в куб. см., а ниже - около 100.000. В сточных же водах Берлина количество микробов доходит до 50 миллионов на 1 куб. см. Наконец, в почве, особенно перегнойной, заключаются десятки и сотни миллионов на 1 грамм почвы; их значительно меньше в почвах девственных, но и там было находимо в различных образцах от 16 до 152 тысяч на 1 грамм. - Затем микробы находятся на всех почти предметах, растениях и животных; микробная флора тела человека и животных чрезвычайно обильна, особливо флора кишечника. Среди этих последних микробов есть не малое количество болезнетворных (патогенных), т. е. способных размножаться внутри тканей живого организма и вызывать те или иные заболевания. Совокупность болезнетворных свойств микроба носит название вирулентности (см.). Большинство микробов при случайном проникновении или при искусственном введении в ткани живого организма быстро погибают под влиянием жизнедеятельности клеток организма (см. иммунитет, фагоцитоз) и вследствие вредного бактериеубийственного действия соков, т. е. плазмы крови и лимфы. Вирулентные микробы в большей или меньшей мере противостоять этим воздействиям, чем и обусловливается их способность жить и размножаться внутри организма. Собственно болезнетворное действие зависит от того, что микробы заключают в своем теле или вырабатывают и выделяют в окружающую среду различные ядовитые вещества. Из всех подобных веществ первыми были выделены и изучены птомаины (трупные алкалоиды), которые обязаны своим происхождением Б. или же представляют собой продукт вызываемого Б. распада некоторых органических веществ. Птомаины эти, однако, сколько-нибудь существенной болезнетворной роли не имеют. Специфическими бактерийными ядами являются т. наз. токсины, первый из которых был открыт в 1888 г. Ру. Токсины обладают следующими свойствами: 1) они являются продуктом жизнедеятельности Б. и выделяются ими в окружающую среду; 2) вызываемые ими болезненные явления совершенно одинаковы с теми, которые развиваются при заражении соответственным микробом; 3) при действии их всегда наблюдается т. н. скрытый (инкубационный) период, т. е. отравление никогда не наступает так быстро, как при химических ядах определенного состава (синильная кислота, алкалоиды и т. д.), а лишь по истечении нескольких часов и даже дней. Увеличивая количество (дозу) токсина и применяя некоторые особые способы, напр., впрыскивая яд прямо в мозг, можно сократить этот период, но совершенно уничтожить инкубацию, вызвать немедленно наступающие явления отравления все же нельзя, если даже взять миллион и более смертельных доз; 4) при известном осторожном способе введения токсинов (сначала небольшие дозы ослабленных токсинов, которые затем постепенно повышаются) развиваются в организме специфические противоядия, антитоксины (см.), которые способны нейтрализовать токсины и в пробирке, и в организме; эти антитоксины находятся в большом количестве в сыворотке крови; 5) токсины отличаются огромной энергией, действуя даже в миллионных долях грамма; так, 1 граммом столбнячного токсина можно было бы убить 75,000 человек, и это еще не крайний предел; б) при введении через пищеварительный канал токсины обычно не действуют, разрушаясь пищеварительными соками. Такова их биологическая характеристика. Что касается химической, то она далеко менее полна: ни один из токсинов в чистом виде не выделен, точный; состав их и природа неизвестны. Мы знаем только, что они тесно связаны с белками и легко разрушаются при всякого рода воздействиях: температура в 55°-60° уже уничтожает большинство токсинов. Токсины осаждаются из растворов спиртом, солями тяжелых металлов, сернокислым аммонием, увлекаются коллоидальными и аморфными осадками и вообще близко подходят по своим свойствам к ферментам.

Для получения токсинов поступают след. образом: микроба, напр., дифтерийного, выращивают в определенной жидкой среде (состав ее чрезвычайно важен для успешного получения токсина), затем по истечении известного времени разводку фильтруют через фарфоровую свечу; при этом токсин переходит в фильтрат, а тела Б. остаются на фильтре; тела эти, если их отмыть от жидкости, заключающей токсины, и убить (напр., нагреванием) сами никаким ядовитым действием не обладают. Микробы, образующие такие токсины, носят название токсических; таковы палочки дифтерии и столбняка. В противоположность им есть Б., у которых при вышеописанной обработке отношения получаются обратные: фильтрат никаким действием не обладает, а самые тела убитых Б. оказываются более или менее ядовитыми. Такие яды, которые не выделяются в окружающую среду, а тесно связаны с телами микробов, из которых они выщелачиваются только по смерти последних, носят название эндотоксинов. Наиболее существенным отличием эндотоксинов от настоящих токсинов является то, что для них до сих пор не удалось получить настоящих противоядий.

Из некоторых Б. ядовитые вещества со специфическим характером действия получаются в глицериново-водных вытяжках бактерийных тел. Таковы: туберкулин у коховской палочки, маллеин у сапной и т. д. Наконец, целый ряд микробов выделяет еще вещества, способные растворять красные кровяные шарики, бактерийные гемолизины; так, нам известны: гемолизины столбнячной, кишечной и тифозной палочек, стрептококков, стафилококков и т. д.

Важнейшие патогенные бактерии. Кокки: 1) т. н. гноеродные а) стафилококки. По пигментам, которые вырабатываются в культурах, различают: желтого, или золотого стафилококка, белого и др. Стафилококки являются причиной различных видов нагноения, начиная от обыкновенного нарыва и кончая общим заражением крови (т. н. пиемия). Легко растут на всяких питательных средах. Неподвижны. Для большинства животных патогенны. б) Стрептококки вызывают нагноения, подобно стафилококкам, но в общем более опасные формы. Растут труднее первых. Неподвижны. Для животных патогенны. Спор, как и вообще кокковые формы, не образуют.

2) Гонококк (Нейссера) - возбудитель триппера и его осложнений: трипперного ревматизма, воспаления внутрисердечной оболочки, заболеваний женских половых органов, бленнореи глаз и т. д. ЭТО диплококк, имеющий форму бобов вследствие уплощения одной из сторон; в организме очень часто встречается внутри белых кровяных телец. Неподвижен. На питательных средах растет с трудом, требуя прибавки человеческой сыворотки или водяночной жидкости. Для животных не патогенен, как и другие возбудители венерических болезней. Очень близок к нему по своему виду возбудитель воспаления мозговых оболочек (церебро-спинального менингита) - менингококк, находимый в спинномозговой жидкости и тоже часто внутри белых телец.

3) Пневмококк - удлиненный кокк, напоминающий ланцет или пламя свечи. Располагается по два, широкими концами друг к другу. Обладает капсулой. Неподвижен. На питательных средах растет трудно. Для животных патогенен, особенно для мышей, у которых вызывает общее заражение крови. Возбудитель крупозного воспаления легких и некоторых других заболеваний, как то: воспаления плевры, уха, мозговых оболочек и т. д.

Палочки: 1) Палочка сибирской язвы (bacillus anthracis), одна из самых больших палочек" (до 10μ), часто дающая цепочки. Неподвижна. На питательных средах растет легко. Образует споры. Вызывает тяжелые заболевания у животных: лошадей, рогатого скота и овец. Патогенна и для человека, у которого дает сибиреязвенный карбункул, сибиреязвенное воспаление легких и т. п.

2) Палочка столбняка (b. tetani), подвижный, благодаря массе жгутиков, микроб, образующий споры, обязательный анаэроб; водится в земле, особенно навозной, и в кишечнике травоядных. Вызывает при проникновении в ткани тяжелые заболевания, действуя своим токсином. Антитоксин получен Берингом и Китазато.

Другие анаэробы, играющие роль в патологии хотя и меньшую, нежели b. tetani, суть: палочки злокачественного отека, шумящей гангрены и bacillus botulinus, неспособный к размножению в организме, но являющиеся иногда источником тяжелых и даже смертельных отравлений: он развивается в различных сортах мяса и вырабатывает там очень сильный токсин: потребление такого мяса и ведет к отравлению.

3) Палочка дифтерии (b. diphteriae, Клебс-Леффлера) около 3 μ. величиной; неподвижная, часто с утолщенными концами палочка, не образующая спор, с характерным расположением отдельных особей под углом друг к другу. На питательных средах, особенно на сыворотке, растет хорошо. Для животных патогенна. При проникновении в организм, как и палочка столбняка, остается на месте проникновения, действуя своим токсином, добытым впервые Ру. Берингом получен и антитоксин, т. е, лечебная сыворотка, составляющая самое блестящее открытие конца прошлого века в области практической медицины.

4) Палочка тифа (bacterium typhi abdominalis), короткая, с закругленными концами; подвижна, благодаря массе жгутиков; не образует спор. Растет на питательных средах хорошо. Для животных патогенна. У человека вызывает брюшной тиф, находится по преимуществу в железах кишечной стенки, в брыжжеечных железах и в селезенке, но встречается и в других местах в организме; выделить ее можно и из крови больных.

5) Кишечная палочка (b. coli commune), по виду напоминает тифозную - несколько отличаясь от нее меньшим количеством жгутиков и меньшею подвижностью. Растет на искусственных средах пышнее тифозной, сворачивает молоко, вызывает брожение сахара. Обычно живет в кишечнике человека в огромных количествах; это главный представитель кишечной флоры. В известных условиях (ослабление организма, ранения и т. п.) может вызывать заболевания прилежащих органов и полостей, нагноение, общие заражения и т. д.

6) Дизентерийная палочка походит на кишечную, но неподвижна. Вызывает дизентерию, язвенное заболевание толстых кишок. Из тела этого микроба можно получить очень сильный эндотоксин.

7) Палочка чумы (coccobacterium pestis). Неподвижна, не образует спор. Растет на питательных средах легко. Для животных патогенна. Вызывает эпидемическое заболевание, чуму, в ее разных формах, и такое же заболевание у крыс и у некоторых других грызунов. У больных может быть обнаружена во всех тканях и органах, где она дает характерные гнезда; при бубонной форме находится в припухших лимфатических железах.

8) Палочка инфлюэнцы, самый малый из известных видимых микробов; тонкая, неподвижная палочка, не образующая спор. Растет трудно, лишь на средах с прибавкой крови или гемоглобина. Встречается у больных в слизи дыхательных путей, а также и в других органах, обусловливая иногда такие осложнения, как воспаление мозговых оболочек и т. п.

9) Палочка сапа (b. mallei), небольшая, неподвижная, без спор палочка, легко растущая, патогенная для животных, особенно для морских свинок и кошек; вызывает тяжелые заболевания лошадей (мулов, ослов); опасна и для человека, который при заражении заболевает большею частью смертельно.

10) Палочка туберкулеза (bacillus tuberculosis Koch'a), тонкая, неподвижная, около 4 μ палочка, без спор, растущая медленно и с трудом, лучше на средах с примесью сыворотки и глицерина. Для животных патогенна; особенно чувствительны морские свинки. Возбудитель самой распространенной и самой пагубной человеческой болезни, туберкулеза. Встречается во всех без исключения органах и тканях, вызывая повсюду образование бугорков (туберкулов) с наклонностью к распаду. Из нее получено Кохом вещество, обладающее свойством вызывать реакцию у лиц, пораженных туберкулезом, - туберкулин. С помощью туберкулина можно распознавать скрытые формы туберкулеза. Так как получаемая реакция не безразлична, то надо действовать с осторожностью. Туберкулин применяется и для лечения и при умелом применении дает хорошие результаты. В. Koch'a вызывает заболевания и у животных, напр., жемчужную болезнь рогатого скота и т. д. Наблюдается туберкулез и у птиц; его возбудитель - разновидность вышеописанной палочки, b. tuberculosis avium. Характерно отношение к окраске: микроб кислото- и спирто- упорен, т. е. с трудом окрашивается (надо красить очень долго или же прибавлять к краскам особые вещества, т. н. протравы, напр., карболовую кислоту, красить при нагревании и т. п.), но, будучи раз окрашен, с трудом отдает окраску даже таким энергичным обесцветивателям, как спирт и минеральные кислоты, на чем и основан способ отличительного распознавания палочки. Свойство это объясняется присутствием у палочки особой трудно проницаемой воскоподобной оболочки.

11) Другой интересный представитель этой группы - палочка проказы, b. leprae; ее до сих пор не удалось ни вырастить, ни привить с успехом животным. Встречается в огромных количествах в тканях у прокаженных.

Из изогнутых форм наиболее важны: 1) Холерная запятая (vibrio cholerae asiaticae), изогнутый микроб в 2 μ приблизительно. Форму его надо себе представлять в виде отрезка пробочника. Подвижен, благодаря присутствию одного жгутика на конце; спор не образует. Растет легко на питательных средах, желатину разжижает. При заболеваниях локализируется в тонких кишках, не проникая глубоко в ткани; болезнетворное действие приписывают яду, который большинство считает эндотоксином. Помимо холерного вибриона, в воде обнаружен целый ряд других, близких к нему морфологически, т. н. холероподобных, которые частью безвредны, частью могут вызывать заболевания, но более легкие и не склонные к эпидемическому распространенно.

2) Спириллы возвратного тифа (spirochete Obermeyeri), большие (до 40 μ), спиральные, очень подвижные нити, находимые в крови и в селезенке. Спор не образуют, патогенны для обезьян и мышей. Помимо этой спириллы, существует ряд других, вызывающих заболевания у животных; все они живут в крови; культивировать их пока не удалось. Распространяются укусами насекомых, сосущих кровь.

3) Spirochete pallida - возбудитель сифилиса. Недавно открытая Шаудиным спирилла, тонкая (1/4 μ), трудно красящаяся, с тонкими завитками. Находится во всех сифилитических образованиях. Получить культуры не удалось. Патогенна для обезьян (Мечников). Вопрос о причислении спирохет к какой-либо определенной группе в настоящее время с положительностью не решен; некоторые относят их к бактериям, т. е. к растениям, другие - к жгутиковым, т. е. к protozoa. Последнее кажется более вероятным.

Таблица 1. Рис. I. Шаровидные бактерии. 1. Отдельные шаровидные бактерии и большая кучка шаровидных бактерий (зооглея). 2. Диплококки и тетрады. 3. Стафилококки (колония, похожая на гроздь винограда). 4. Стрептококки; Рис. II. Палочковидные бактерии (бациллы). 1. Очень крупные и очень мелкие бациллы. 2. Бациллы различной формы. 3. Нитевидный рост бацилл. 4. Отмершие бациллы (инволюционные формы); Рис. III. Извитые бактерии. 1. Спириллы из мокроты и зубной слизи. Холерные вибрионы. 3. Спириллы возвратного тифа (рекуррента). 4. Различные спириллы из стоячей воды; Рис. IV. Ресничные бактерии. 1. Большие водяные ресничные бактерии. 2. Холерные вибрионы с ресничками (очень сильное увеличение). 3. Тифозные бациллы с множеством ресничек. 4. Водяные бактерии с кустами ресничек
Таблица 1. Рис. I. Шаровидные бактерии. 1. Отдельные шаровидные бактерии и большая кучка шаровидных бактерий (зооглея). 2. Диплококки и тетрады. 3. Стафилококки (колония, похожая на гроздь винограда). 4. Стрептококки; Рис. II. Палочковидные бактерии (бациллы). 1. Очень крупные и очень мелкие бациллы. 2. Бациллы различной формы. 3. Нитевидный рост бацилл. 4. Отмершие бациллы (инволюционные формы); Рис. III. Извитые бактерии. 1. Спириллы из мокроты и зубной слизи. Холерные вибрионы. 3. Спириллы возвратного тифа (рекуррента). 4. Различные спириллы из стоячей воды; Рис. IV. Ресничные бактерии. 1. Большие водяные ресничные бактерии. 2. Холерные вибрионы с ресничками (очень сильное увеличение). 3. Тифозные бациллы с множеством ресничек. 4. Водяные бактерии с кустами ресничек

Таблица 2. (По атласу Цеттнова). Рис. 1. Препарат из культуры сибиреязвенной палочки на агаре. Видны споры внутри палочек; Рис. 2. Препарат сока из селезенки мыши, зараженной сибирской язвой; Рис. 3. Препарат из культуры палочки столбняка на агаре. Видны споры на концах палочек; Рис. 4. Препарат из культуры сапной палочки на картофеле; Рис. 5. Препарат из чистой культуры палочки инфлуэнцы; Рис. 6. 48-часовые колонии чумной палочки на агаре; Рис. 7. Препарат сока из селезенки крысы, больной чумой; Рис. 8. Препарат из чистой культуры дизентерийной палочки
Таблица 2. (По атласу Цеттнова). Рис. 1. Препарат из культуры сибиреязвенной палочки на агаре. Видны споры внутри палочек; Рис. 2. Препарат сока из селезенки мыши, зараженной сибирской язвой; Рис. 3. Препарат из культуры палочки столбняка на агаре. Видны споры на концах палочек; Рис. 4. Препарат из культуры сапной палочки на картофеле; Рис. 5. Препарат из чистой культуры палочки инфлуэнцы; Рис. 6. 48-часовые колонии чумной палочки на агаре; Рис. 7. Препарат сока из селезенки крысы, больной чумой; Рис. 8. Препарат из чистой культуры дизентерийной палочки

Таблица 3. (По атласу Френкеля). Рис. 1. Препарат мокроты при туберкулезе. Видны палочки туберкулеза и, кроме того, кокки и клеточные элементы; Рис. 2. Препарат из чистой культуры туберкулеза на глицериновом агаре. Большое увеличение; Рис. 3. Проказа. Препарат сока, выдавленного из лепрозного узелка; видны палочки, частью свободные, частью в клетках; Рис. 4. Препарат из чистой культуры дифтерийной палочки на кровяной сыворотке; Рис. 5. Колонии холерного вибриона на желатине через 30 часов после посева; Рис. 6. Трехдневные колонии тифозной палочки на желатине; Рис. 7. Препарат из крови сердца кролика, погибшего от впрыскивания пневмококков. Ясно видны капсулы; Рис. 8. Препарат гноя при гонорее. Видны большие количества гонококков внутри лейкоцитов
Таблица 3. (По атласу Френкеля). Рис. 1. Препарат мокроты при туберкулезе. Видны палочки туберкулеза и, кроме того, кокки и клеточные элементы; Рис. 2. Препарат из чистой культуры туберкулеза на глицериновом агаре. Большое увеличение; Рис. 3. Проказа. Препарат сока, выдавленного из лепрозного узелка; видны палочки, частью свободные, частью в клетках; Рис. 4. Препарат из чистой культуры дифтерийной палочки на кровяной сыворотке; Рис. 5. Колонии холерного вибриона на желатине через 30 часов после посева; Рис. 6. Трехдневные колонии тифозной палочки на желатине; Рис. 7. Препарат из крови сердца кролика, погибшего от впрыскивания пневмококков. Ясно видны капсулы; Рис. 8. Препарат гноя при гонорее. Видны большие количества гонококков внутри лейкоцитов

Одни болезнетворные Б. могут существовать и размножаться как в организме, так и во внешнем мире (факультативные паразиты), другие только в организмах (т. наз. облигатные). Эти последние, будучи выведены из тела тем или иным путем, не погибают немедленно, а сохраняют свою жизнеспособность более или менее долго, в зависимости от внешних условий и собственной стойкости. Следовательно, животное или человек могут прийти в соприкосновение с различными паразитами либо при посредстве тех или иных предметов внешнего мира, либо непосредственно при общении с живым носителем данного паразита, причем такое носительство отнюдь не обязательно связано с болезнью. Известно, что и вполне здоровый человек может быть носителем и источником заразы, т. е. микроба, не подвергаясь сам заболеванию. Таковы носители микробов (по нем. Bacillenträger'ы) при брюшном тифе, холере и т. п. Размножаясь в больном, а иногда и в здоровом организме (в этом последнем случае Б. живут на поверхности кожи или на слизистых оболочках, особенно пищеварительного канала, проникновение же их внутрь ткани и размножение там уже несовместимы с полным здоровьем), паразиты оставляют его различными путями, со всеми отделениями и выделениями, физиологическими и патологическими.

Так, возбудители кишечных инфекций, холеры, тифа, дизентерии, покидают организм с каловыми массами (тифозная палочка - и с мочою); эти каловые массы загрязняют окружающие предметы, пищевые припасы и, главным образом, питьевую воду, а оттуда, конечно, могут попасть в новый организм и т. д. Возбудители инфекций дыхательных путей, воспаления легких, инфлюэнцы, оставляют организм с мокротой, слизью. При заболеваниях, где микроб находится в крови, заражение происходит при нарушении целости покровов, всего чаще при укусах насекомых. При заболеваниях общих, где микробы находятся во всех соках и тканях, возможны все перечисленные пути и способы. Наконец, после смерти, с разложением тела микробы также могут различным образом оставлять его.

Помимо совершенно чуждых организму болезнетворных микробов, на его теле и в полостях существует огромная флора, представители которой, оставаясь обычно безвредными и не проникая вглубь тканей, могут при наличности некоторых обстоятельств, напр., при нарушении целости покровов, при наличности различных вспомогательных болезнетворных причин, как-то переутомления, охлаждения, отравления и т. п., сделаться источником заболеваний, нередко тяжелых и иногда смертельных, обусловливая в противоположность заражению извне так называемые самозаражения, аутоинфекции.

Путями проникновения Б. в организм могут быть: 1) пищеварительный канал, куда паразиты попадают с пищей и питьем. Примеры: брюшной тиф, холера, дизентерия, а также туберкулез; 2) дыхательные пути во всех своих частях. Примеры: туберкулез, инфлюэнца, пневмония, сап, легочная чума, легочная сибирская язва; 3) нарушение целости покровов, как кожи, так и слизистых. Примеры: нагноения, болезни крови, общие инфекции, венерические заболевания. Нарушения эти могут быть чрезвычайно малы, так что ускользают даже при внимательном исследовании, но их наличность обязательна, особенно на коже, так как сквозь здоровую кожу микробы проникнуть не могут или проникают лишь при условии втирания, предварительного бритья и т. п. Нередко при этом переносчиками заразы являются различные насекомые, комары, клещи, клопы и т. д.; 4) при зачатии или в образовавшийся уже зародыш через детское место. Настоящая терминальная инфекция, т. е. такая, при которой возбудитель переносился бы материнской яйцевой клеткой или сперматозоидом, явление чрезвычайно редкое и в виду отсутствия бесспорных доказательств не всеми допускаемое. При т. н. наследственной передаче дело идет о перенесении в организм зародыша микробов от ранее зараженной матери через детское место, т. е. о планцентарной инфекции или внутриутробном заражении. Оно также наблюдается далеко не часто, если не считать сифилис, и даже при туберкулезе, где так много говорилось и говорится о наследственности, внутриутробная передача представляет собой редкое исключение; приобретается туберкулез обычно путем заражения уже после рождения.

Литература: 1) По общей микробиологии: Омелянский, "Основы микробиологии" (1909); Фишер, "Лекции о бактериях" (1906); Ньюман, "Бактерии" (1902); Лафар, "Бактерии и грибы" (1904); Кон, "Бактерии" (1902); Мигула, "Бактерии и их роль в жизни человека" (1902); Палладин, "Микробиология" (1900); Энглер и Прантль, "Бактерии, их морфология, систематика и цикл развитая" (1904); Flugge, "Die Mikroorganismen" (1896); Migula, "System der Bakterien" (1897-1900); Duclaut, "Traite de Microbiologic" (1898-1901, 4 т.) и наиболее полное руководство, Lafar, "Handbuch der technischen Mykologie" (в 5 томах; 4 уже вышли, 1904-1909). 2) Пo медицинской бактериологии: Габричевский, "Медицинская бактериология" (4-ое посмерт. изд. 1909); Гедельст, "Микробиология" (2 тома, 1901); Гюнтер, "Руководство бактериологии" (4-ое русск. изд. 1910); Колле и Гетш, "Экспериментальная бактериология и инфекционные болезни" (1908); Гамалея, "Основы общей бактериологии" (1899); Ушинский, "Лекции по бактериологии" (1908); Абрамов, "Патогенные микроорганизмы" (1908). Наиболее полное руководство: Kolle und Wassermann, "Handbuch der pathogenen Mikroorganismen" (4 тома, 1903-1907, кроме того, продолжают выходить дополнительные тома, которых уже имеется два). По бактериологической технике: Абель, "Бактериология" (русск. изд. 2-ое 1910); Гейм, "Руководство к способам исследования бактерий" (1900). Журнал для всех отделов бактериологии - "Centralblatt fur Bakteriologie" (3 издания: 2 медицинских - Originale и Referate - и 1 по остальным отделам).

Л. Тарасевич.


Источники:

  1. Энциклопедический словарь Русского библиографического института Гранат. Том 4/11-е стереотипное издание, до 33-го тома под редакцией проф. Ю. С. Гамбурова, проф. В. Я. Железнова, проф. М. М. Ковалевского, проф. С. А. Муромцева и проф. К. А. Тимирязева- Москва: Русский Библиографический Институт Гранат - 1924.




© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО 2001-2013
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://granates.ru/ "Granates.ru: Энциклопедический словарь Гранат"