Брюхоногие

Брюхоногие (Gastropoda), установленный Кювье класс в 1798 г. им же установленного типа моллюсков (Mollusca). Объем этого класса в разное время понимался различно и сравнительно недавно за самостоятельные классы считались киленогие (Heteropoda) и крылоногие (Pteropoda) моллюски. Теперь же или обе эти группы, или, по крайней мере, первая, вводятся в пределы класса Б. У большинства Б. тело спирально завито и помещается в спирально завитой (обычно в правую сторону) раковине. У некоторых раковина нормально завивается влево, а кроме того бывают редкие случаи левого завитка у обычно вправо завитых видов (рис. 1). Есть среди Б. формы, у которых тело не завито спиралью и имеет ясно выраженную симметрию, как напр., Fissurella (рис. 2), морской моллюск, имеющий раковину в виде симметричного, продырявленного сверху колпачка. Симметрич. тело F. представляет своей нижней, брюшной поверхностью широкую плоскую ногу - признак, свойственный всему классу, откуда и название. С помощью прикрепляющегося к раковине мускула она может надвигаться на тело, но гораздо более совершенно втягивание тела в спирально завитые раковины, целиком скрывающие моллюска, при чем, в довершение защиты, у многих бывает особая, к ноге приросшая, крышечка раковины. На переднем конце Fissurella (рис. 2 и 5), как и у остальных Б., находится ясно развитая голова со щупальцами и глазами. На спинной поверхности имеется кожная складка, мантия, ограничивающая мантийную полость, в которой помещаются две жабры, два органа обоняния (осфрадии) два отверстия органов выделения (нефридии, почки) и заднепроходное отверстие. Такой симметричный Б. может считаться весьма похожим на предполагаемого первобытного Б., которого мы можем теоретически построить на основании совокупности сравнительно-анатомических данных о моллюсках. Схематический продольный разрез и схематич. план расположения его органов изображены на рис. 3 и 4.

Если мы сравним план строения гипотетического первобытного Б. с планом реального симметричного Б. (рис. 5), то увидим, что между ними есть следующее замечательное различие: те органы и отверстия, которые у теоретического Б. обращены назад, у реального (Fissurella) обращены вперед; то, что у первого лежит направо, у второго лежит налево, и наоборот. У части Б., называемых перекрестнонервными (Streptoneura, они же переднежаберные, Prosobranchia), нервные тяжи, соединяющие между собой боковые (ulpl) и задние (ulpa) нервные узлы, образуют перекрест, что не соответствует общему плану расположения нервной системы у моллюсков. Приходится предполагать, что во время эволюции этого подкласса произошло своеобразное перемещение группы органов, лежащих по сторонам заднепроходного отверстия, вместе с этим отверстием и задней кишкой, на 180° по окружности слева направо, так что заднее стало передним, правое левым и т. д. При наличности спирального завитка, значительная часть тела, принимающая участие в его образовании, развивается совершенно асимметрично и являются непарными - жабра, предсердие, орган обоняния, почка, половая железа. Есть указания, что только у рода Cemoria сохранилась симметрия во всей полноте, и обе почки одинаково хорошо развиты, и каждая стоит в связи с одной из парных половых желез. Парность почек сохранилась еще у ряда форм, более всех у Fissurella, хотя и тут левая развита значительно слабее правой, а у Haliotis, Turbo и Trochus функциональное значение слабо развитой левой почки почти исчезло. У большинства Б. сохранилась только одна почка. Непарная у всех Б. (кроме Cemoria?) половая железа у более первобытных форм не имеет самостоятельного протока и, если почки парные, впадает в правую из них. Более высоко организованные Б. имеют самостоятельные протоки непарной половой железы. Часть Б. раздельнополы (подкл. Streptoneura или Prosobranchia, за немногими исключениями), часть (подкл. Euthyneura, а из Streptoneura роды Valvata, Marsenina, Oncidiopsis, Odostomia, Entoconcha) - гермафродиты. Недоразвитие одной стороны тела легко объясняется стеснением ее роста на внутренней поверхности завитка, где образуется внутренний столбик (columella) раковины (рис. 9). Раковина бывает весьма разнообразной по форме (рис. 10). Она может быть или высокой, с ясно видными начальными завитками (Terebra), или более низкой, но со все еще заметными завитками (Tritonium), или же последний завиток в значительной степени поглощает первоначальные (Dolium, Conus), или даже вовсе скрывает их в себе (Cypraea). У некоторых Б. стенки раковины весьма толсты, она массивна и тяжела, а у иных она превращается в маленький пленчатый колпачок, еле прикрывающий небольшую часть тела животного (рис. 11, В, С), или в виде пластинки скрыта под мантией (Limax), или представлена лишь отдельными кусочками, тоже скрытыми в мантии (Arion, рис. 11, D), или вовсе исчезает (рис. 12).

Характерной особенностью Б. является присутствие в ротовой полости особой, состоящей из многих рядов зубчиков терки (radula), помогающей измельчать пищу. Органы дыхания могут быть или в виде настоящих жабр (ктенидий), помещающихся в мантийной полости (рис. 7 и 8 urct), или в виде кожных выростов разнообразной формы, помещающихся на теле или разбросано (Aeolis), или пучками (рис. 12 d). Эти выросты не гомологичны настоящим жабрам, но вполне заменяют их функционально. Иногда жабр вовсе нет, и их роль исполняет кожа (Limapontia), а иногда (отр. Pulmonata, легочных) функцию дыхания исполняет полость мантии, превратившаяся в легочную полость. Систематика Б. в более отдаленные времена была построена главным образом на изучении раковин, и даже занята этой систематикой носило название "конхилиологии" т. е. "раковиноведения". Громадный процент всех хранящихся в музеях коллекций Б. состоит из одних раковин, по которым установлены виды и роды. Но установить крупные систематические группы можно, конечно, только на данных сравнительной анатомии, при чем для установления групп более крупных, чем семейства, но меньших, чем отряды, имеет большое значение строение терки (radula), а для подклассов и отрядов - строение нервной системы, жабр, сердца.

Подкласс перекрестнонервных (Streptoneura) характеризуется тем, что нервные тяжи, идущие от боковых (плевральных) нервных узлов к задним (париетальным), перекрещиваются между собой (рис. 5). Жабры лежат впереди сердца, откуда для этого же подкласса название переднежаберные (Prosobranchia). Полы раздельны, за немногими исключениями (см. выше). В этом подклассе 3 отряда.

1 отр. щитожаберные (Aspidobranchia) - наиболее первобытные Б., у некоторых из которых сохранились 2 жабры, 2 предсердия, 2 почки и нет самостоятельных половых протоков, половая железа открывается через почку. Нет наружных органов спаривания. Patella (блюдечко), Pleurotomaria - один из наиболее первобытных ныне живущих Б.; Fissurella, Haliotis, Turbo - типичные роды отдельных семейств.

2 отр. гребнежаберные (Ctenobranchia) - только одна, на левой стороне расположенная, жабра, одна, на левой стороне лежащая, почка и одно предсердие. Половая железа с особым выводным протоком. Самый многочисленный отряд, преимущественно морские формы. Natica, Cypraea, Strombus, Pteroceras, Dolium, Cassis, Tritonium, Buccinum, Murex, Terebra, Conus - типичные роды главнейших семейств (рис. 10). Пресноводные роды - Paludina, Bythinia, Valvata.

3 отр. киленогих (Heteropoda) - свободно плавающие (пелагические) Б., со сплющенной с боков, отвесно висящей ногой, большой головой и маленькой, или даже вовсе отсутствующей раковинкой. Carinaria см. рис. 13.

Подкласс прямонервных (Ethyneura) характеризуется отсутствием перекреста нервных тяжей. Тело весьма часто симметричное, или кажется таковым с первого взгляда (нет завитка, но органы непарные). Гермафродиты, за исключением Actaeon и Chilina.

1 отр. заднежаберных (Opisthobranchia). Тело в большинстве случаев внешне симметрично, раковина недоразвита, часто отсутствуеъ (рис. 12), жабра сзади сердца. Часто жабры заменены кожными выростами (см. выше). Aplysia, Doris, Aeolis.

2 отр. крылоногие (Pteropoda) - небольшие свободно плавающие (пелагические) Б. Нога состоит из средней части и 2 больших боковых выростов - плавников или крыльев. Пример Clio (рис. 14), встречающаяся большими стадами и служащая пищей китам.

3 отр. легочные (Pulmonata) - пресноводные и наземные Б. Жабр нет. Полость мантии превратилась в легочную, имеющую узкое, могущее закрываться отверстие. Весьма сложно построенные гермафродитные половые органы. Подотр. сидячеглазых (Basommatophora) - глаза на голове у основания щупальцев, есть орган обоняния. Пресноводные Б. Обычные представители - прудовик (Limnaeus) и катушка (Planorbis). Подотр. Стебельчатоглазых (Stylommatophora) - с двумя парами щупальцев, глаза на верхушке задних, органа обоняния нет. Наземные Б. Многочисленные, богатые видами роды, из коих самые обычные Helix (рис. 1, 6, 9), Buliminus, Clausilia, Pupa, Limax, Arion (рис. 11).

Число видов Б. достигает 30.000, из коих около 20.000 ныне живущих, остальные ископаемые. Самые малые моллюски измеряются долями миллиметра (Punctum pygmaeum), самые большие достигают ¹/₂ метра (Fusus, Tritonium, Strombus). Первое появление в земных слоях относится к древнейшей Кэмбрийской эпохе. Распространены по всему земному шару. Спускаются до 4.600 метр. глубины и подымаются на горы более чем до 5.000 метр. высоты. Наземные виды по своей малой подвижности весьма важны для зоогеографических выводов и именно преимущественно по фауне Б. Европа делится на большое число провинций. Некоторые виды знамениты малыми размерами районов своего обитания. Местные вариации обычны. Литературу см. при слове "моллюски".

Брюхоногие

Объяснение таблицы рисунков к статье "Брюхоногие".

Рис. 1 а. Раковина т. наз. "виноградной улитки" (Helixpomatia), нормально завитая в правую сторону.

Рис. 1 в. Раковина того же вида, ненормально завитая в левую сторону (редкое исключение).

Рис. 2. Fissurella maxima, моллюск, сохранивший в своей организации много первобытного. 1 - Верхнее отверстие раковины, 2 - раковина, 3 - бахромчатые края мантии, 4 - голова, 5 - щупальце, 6 - нога.

Рис. 3. Схематический продольный разрез через теоретического первобытного брюхоногого моллюска; o - рот, k - голова, sm. - мускул, надвигающий раковину на тело, oso - верхнее отверстие раковины, а - заднепроходное отверстие, п - отверстие нефридий (орг. выделения), mh. - мантийная полость, ct - жабра (ктенидия), f - нога.

Рис. 4. Схематическое изображение плана расположения главнейших органов у теоретического первобытного брюхон. молл.: о - рот, ulc. - лев. головн. нервн. узел, ulpl. - л. боков. (плеврал.) н. у., ulp - л. ножн. н. у., ulpa - лев., urpa - прав. задн. (париетал.) нерв. у., v - внутренностн. н. у., ula - л. предсердие, ve - желудочек сердца, uos - лев., uros - прав. обонят. орг., ulst - лев., urst - прав. жабра, mb - основание мантии, mr - край мант., а - заднепрох. отверст., uln - лев., urn - прав. отверст. выделит. орг.

Рис. 5. Схематич. изображ. плана располож. главнейших органов у ныне живущего симметричн. переднежаберн. брюхоногого (наприм. Fissurella). Значение букв как на рис. 4.

Рис. 6. Ползущая Helix pomatia: a - заднепрох. отверст., pl - дыхательное отв. (непарное), ga - половое отв. (непарное), l - губа, t - первое щупальце (парное), t′ - второе, несущее глаз, щупальце (парное), s - раковина, р - наружный, нарастающий край отверстия раковины.

Рис. 7. Схематич. изображ. плана располож. орган. у переднежаберн. брюхон. со спиральн. завит. раковин. и телом. Часть обозначен. как на рис. 4. Кроме того: f - нога, si - сифон (вырост мантии), sup, sub - нервн. тяжи (коннективы) между узлами, ор - крышечка, ot - орг. слуха, p - орг. спариваybя, sr - желобок, по котор. идет семя, ♂ - мужск. полов. отвер., r - прям. кишка, n - отв. выделит. орг., аи - глаз, t - щупальце, hy - околожаберн. железа.

Рис. 8. Схематич. изображ. плана располож. орган. у заднежаберн. брюхон. Часть значен. букв как на рис. 4 и 7. Кроме того: gg - полов. нерв. уз., s - раковина, ♀ - женск. полов. отв., lpp, rpp - лев. и прав. лопасти ноги.

Рис. 9. Продольн. разрез. раков. Helix pomatia: с - столбик, р - край отверстия, r. т. - основание мускула, втягивающ. тело в раковину.

Рис. 10. Очертания раковин некотор. обычн. родов переднежаберн. брюхоног.

Рис. 11. Атрофия раковины у легочных бр. (сравн. с рис. 6). B - Daudebardia, C - Testacella haliotidea, D - Arion ater. а - раковина, а на рис. D - кожн. щиток.

Рис. 12 Схема строен. Doris, голожаберн. заднежаберн. брюхоногого: а - орг. обонян., b - задн. край тела, с - задн. конец ноги, d - жабры, d₁ - срезанные ветки жабер, е - заднепрох. отв., f - предсердиe, g - желудочек сердца, h - аорта, i - кольцев. сосуд., несущ. от жабр освеженн. кровь в сердце, k - кольц. сосуд., несущ. к жабр. венозн. кровь, х - сосуды.

Рис. 13. План строения киленогого Carinaria mediterranea: Р - нога, расширен. части ее, О - рот, Sm. - глотка, М - кишечник, Sp. - слюнн. жел., L - печень, А - заднепр. отв., Cg. - головн. нерв. у., Bg - глоточн. нерв. у., Pg - ножн. н. у., Mg - мантийн. н. у., N - почка (нефрид.), Вr - жабра, At - предсердие, желудочек, Аr - артерия, Z - ее задняя ветвь, Т - семенники, Vd - протоки их, Wp - мерцательн. борозда, Ре - орг. спаривания, F - железист. придаток.

Рис. 14. Clione limacina, крылоногий моллюск, вид сбоку. К - голова, F - средн. часть ноги, Е - боков. плавательн. лопасти ноги, Р - орган. спаривания.

Г. Кожевников.

Источники:

1. Энциклопедический словарь Русского библиографического института Гранат. Том 7/Изд. 7.- Москва: Т-ва 'Бр. А. и И. Гранатъ и Ко' - 1911.