Гидромедузы

Гидромедузы - (Hydromedusae, Hydrozoa) - название одного из классов типа кишечнополостных (Соеlenterata). Г. встречаются в двух формах: в виде полипов, образцом коих является гидра (рис. 3, 10, 15, 16), и в виде медуз (рис. 6, 19), причем у многих форм полип и медуза суть лишь два поколения одного и того же животного, чередующиеся друг с другом. Простейшим примером гидрополипа является пресноводная гидра (три вида: Hydra viridis L., Н. fusca L., H. grisea L.), имеющая вид мешка (рис. 3) с отверстием, окруженным щупальцами, которое расположено на конце тела, противоположном тому, которым Г. прикреплена. Это единственное отверстие, играющее одновременно роль и ротового, и заднепроходного (выбрасывание непереваренных остатков пищи), ведет в единственную полость, в которой совмещаются и полость тела (соеlom), и полость пищеварительная (кишечная, enteron), откуда название всего типа Coelenterata. В стенке тела гидры всего два клеточных слоя - наружный, покровный (эктодерма) и внутренний пищеварительный (энтодерма); средний слой (мезодерма) высших животных представлен здесь не имеющей клеточного строения т. наз. "опорной пластинкой" (st. на рис. 3). По общему плану строения гидра является самым простым из типичных многоклеточных животных (Metazoa), но ее действительное строение, рассмотренное в подробностях, показывает довольно сложную гистологическую специализацию клеток, из которой мы отметим только главнейшие черты. В ее эктодермических и энтодермических клетках, носящих характер однослойного эпителия, имеется та замечательная особенность, что они имеют в себе мускульный элемент (рис. 4, нижняя часть, волокно), являясь особым типом "эпителиально-мускульных" клеток. В наружном слое развиваются особые стрекательные органы в виде своеобразно и чрезвычайно сложно устроенных стрекательных клеток (рис. 17). Плазма в такой клетке оттеснена к стенке и к низу клетки, и большая часть клетки занята "стрекательной капсулой", внутрь которой ввернута стрекательная нить, которая, после раздражения клетки, прикосновением, выбрасывается, выворачиваясь, наружу и впивается в добычу, вводя в нее изнутри стрекательной капсулы ядовитое выделение. Подробности строения стрекат. клеток весьма сложны, и они являют собою один из замечательных примеров удивительной специализации клетки.

Рис. 3. Схематический продольный разрез через гидру, ek. - эктодерма, en. - энтодерма, st. - опорная пластинка (средний слой), gv - общая полость (по Штехе)

Рис. 4. Эпителиально-мускульная клетка гидры (по Шнейдеру)

Рис. 10. Продольный разрез через гидру во время почкования и полового размножения (несколько схематизировано по Адерсу), fp - подошва, kn - почка, m - ротовое отверстие, t - семенники, ov - яичник, te - щупальца

Рис. 15. Почкование бурой гидры (H. fusca L.). Меньшие почки появились позже больших (по Коршельту и Гейдеру)

Рис. 16. Бурая гидра с сильно вытянутыми щупальцами (по Трамблэ)

Рис. 17. Стрекательный орган (клетка), выбросивший стрекательную нить (по Шульце). Плазматическая часть клетки точечная. Стрек. капсула белая

Рис. 19. Схематический вертикальный разрез через гидроидную медузу, а - радиальный канал, а' - краевые щупальца, b - глоточная трубка (manubrium), b' - пищеварит. полость, с - просвет кольцевого канала, d - половые органы, r, r' - зонтик. v - парус (velum)

Нервная система у гидры рассеяна по всему телу в виде сети нервных волокон, отходящих от разбросанных нервных клеток, не соединенных в нервные узлы (рис. 8). Никаких специальных органов чувств у гидры нет, равно как нет органов кровообращения и выделения.

Рис. 8. Общий вид эктодермической нервной системы гидры, схематично (по I. Hadzi)

Гидра не может преследовать добычу, она сидит неподвижно, вытянув возможно сильнее свои щупальца (рис. 16), ловчие нити, в которые попадается все мимо плывущее, что она в состоянии удержать. При отсутствии добычи гидра способна долго голодать, но это ведет к уменьшению ее величины и к явлениям атрофии: сокращаются щупальца до полного исчезновения, и даже зарастает рот. Усиленное питание, наоборот, вслед за увеличением объема, ведет к размножению бесполым путем, почкованию (рис. 15), причем начало почки есть простая складка стенки тела. Наряду со способностью почковаться гидра обладает замечательно сильно выраженной способностью восстанавливать отдельные куски своего тела в целое животное. Гидра размножается не только почкованием, но и половым путем, образуя в стенке тела яйца и семенники (рис. 10).

Большинство гидроидных полипов отличаются от гидры тем, что тело их не обладает такой полной сократимостью и растяжимостью и делится на стебелек и голову (гидрант), причем обычно много особей составляют колонию (рис. 14), ветвящуюся или древовидно (рис. 5), или перисто (рис. 18), или каким-либо иным образом, напр., отходя отдельными отпрысками от общего стелящегося "корневища". Снаружи колония полипов покрыта особой, выделяемой эктодермой, оболочкой (перисарк, перидерма, рис. 1 и 2), большею частью хитинистого характера. Если эта оболочка не покрывает гидрантов, то гидрополип называется голым (гр. Gymnoblastea, рис. 1), если же вокруг гидранта образуется чашечка (рис. 2), то полип называется покрытым (гр. Galyptoblastea).

Рис. 1. Схематическое изображение возможных видоизменений в строении гидрополипа, особи которого не прикрыты чашечкой (группа Gymnoblastea)

Рис. 2. То же для полипа, имеющего чашечки (гр. Calyptoblastea). а - стебелек (hydrocaulus), b - корневище (hydrorhiza), с - общая полость (coelenteron), d - (толст. черн. линия) - энтодерма, е - (заштриховано) - эктодерма, f - наружная оболочка (перисарк), g - полип вытянувшийся, g′ - полип сжавшийся, h - приротовое возвышение со ртом посредине, k - недоразвитая медузоидная почка, гонофор (споросак) на стебельке, k - то же на особом выросте, бластостил (видоизмненн. полип), l - медуза, почкующаяся на стебельке полипа, m - бластостил, i - чашечка (hydrotheca), n - оболочка, покрывающая половые почки (гонотека) (по Аллману)

Рис. 5. Eudendrium annulatum Norman; общий вид колонии (по Гинксу)

Рис. 14. Campanularia flexuosa Hincks. a - общий вид колонии, b - увеличено видны мужские гонофоры (по Гинксу)

Рис. 18. Plumularia setacea Ellis (по Гинксу) приблизительно в натуральную величину

В колониях гидроидных полипов наблюдается полиморфизм, т. е. разнообразие в строении составляющих колоний особей. Так, наряду с имеющими рот "питательными" особями встречаются безротые, сильно вооруженные стрекательными органами, щупальцевидные "защитные" особи. Особого развития достигает полиморфизм в свободноплавающих колониях сифонофор (рис. 21). Особо характерной чертой гидрополипов является их способность давать путем бесполого размножения (почкования) половых особей, свободноплавающих медуз (рис. 6, 19) совершенно непохожих по внешнему виду на полипов, но построенных по одному с ними плану.

Рис. 6. Syncoryne frutescens Allman, отпочковавшаяся от гидроидного полипа гидромедуза (по Гинксу)

Рис. 21. Схематическое изображение возможных изменений медузоидных и полипоидных особей в колонии Siphonophora. n - гидростастич. аппарат (воздушн. пузырь), k - плавательные колокола, I - покровные пластинки, i - половые медузоиды, g - щупальцевидная особь (дактилозоид) со щупальцем h, е - питательная особь (гастрозоид) с ветвистым щупальцем (арканчиком), m - общий ствол колонии

Гидроидная медуза имеет вид колокола или зонтика, от краев которого к центру идет тонкая складка с отверстием посредине - парус (velum), характерная отличительная черта Г. от высших (беспарусных) медуз - сцифомедуз. По краям зонтика сидят щупальца и органы чувств. Со дна зонтика в его прикрытую парусом наружную полость, иногда далеко выдаваясь за ее пределы (рис. 20), свешивается глоточная трубка с ротовым отверстием (рис. 19), ведущим в общую внутреннюю полость, соответствующую полости полипа (coelenteron). Эта полость расчленена на центральную часть, пищеварительную полость, и на радиальные каналы, соединенные по краю зонтика кольцевым каналом. Система каналов называется "желудочно-сосудистой" системой медузы. Путем сокращений зонтика и движений паруса медуза подвигается верхушкой зонтика вперед. Размножается м. половым путем. Органы размножения лежат или в стенке глоточной трубки (рис. 19) или на радиальных каналах. Из яиц медузы выходить свободно плавающая реснитчатая, двуслойная личинка (рис. 11), которая затем садится (рис. 12) и постепенно превращается в полита (рис. 13), на котором опять почкуются медузы (рис. 1) - это и есть "перемежающееся размножение" и именно тот вид его, который носит специальное название "метагенезис", т. е. смена полового размножения бесполым.

Рис. 11. Реснитчатая свободно плавающая личинка (planula) гидроидного полипа Gonothyrea Loveni (по Вульферту)

Рис. 12. Та же личинка вскоре после того, как она уселась. Зачаток первого полипа обозначился выпячиванием

Рис. 13. Первый молодой полип Gonothyrea Loveni с лапчатым зачатком корневища

Рис. 20. Медуза из сем. Sarsiidae (Dipuraena dolichogaster) с 5 группами почек на вытянутой в длину глоточной трубке. А-Е - дочерние почки (сидевшие в А и В уже отделились), а-е - замещающие почки I порядка, а'-b' - замещающие почки II порядка. На дочерней медузе C глоточная трубка снова снабжена новыми почками

Не всегда половое поколение Г. доразвивается до медузы: у иных видов заложенная половая почка не идет в своем развитии дальше замкнутого мешка, гонофора (рис. 1, 2, 9, 21), порой очень напоминающего медузу, так что можно найти все ее части (рис. 9 А), порой более просто устроенного (черты медузы сглажены, "споросак", рис. 9 В). В гонофорах развиваются половые продукты, и они являются физиологически половыми органами колонии полипов, будучи, в сущности, упрощенным половым поколением.

Рис. 9. Продольные разрезы через гонофоры двух типов. А - медузовидный гонофор (половая почка) гидроидного полипа, В - мешковидный гонофор (споросак). а - наружная оболочка, b - стенка зонтика недоразвившейся медузы, с - наружная стенка manubrium, глоточной трубки медузы, d - внутр. полость manubrium, е - яйца, f - радиaльныe каналы желудочно-сосудист. системы, g - кольцевой кан. этой системы в поперечн. сечении, h - краевое щупальце, i - глазок у вздутого основания щупалец, k - парус (velum), l - стебелек гонофора, m - общая полость, n - рот недоразвившейся медузы (по Аллману) (сравн. рис. 19)

У иных Г. из полного круга развития выпадает не медуза, а полип, и мы имеем перед собою гидроидную медузу, которая половым путем развивает себе подобных. Своеобразным видоизменением обычного хода размножения является почкование медуз на медузах (рис. 20).

1 отр. Hydraria. Нет смены поколений (только полипы). Нет оболочки (перисарка). Hydra.

2 отр. Anthomedusae (Gymnoblastea). Правильное чередование поколений: бесполого (полип) и полового (медуза или гонофор). Гидранты не покрыты чашечками. Половые органы в manubrium (рис. 19). Сем. Corynidae. Syncoryne (= Sarsia), рис. 6 и рис. 20. Сем. Hydractiniidae. Hydractinia. Сем. Tubulariidae. Tubularia. Сем. Eudendriidae. Eudendrium (рис. 5).

3 отр. Leptomedusae (Calyptoblastea). Чередование поколений как у предыдущего отр. Гидранты в чашечках. Половые органы на радиальных каналах. Сем. Campanulariidae. Campanularia (рис. 14), Gonothyrea (рис. 13). Сем. Plumulariidae. Plumularia (рис. 18).

4 отр. Trachymedusae. Чередования поколений нет. Медузы производят медуз. Carmarina, Geryonia. Часть Trachymedusae отделяют иногда в особую группу Narcomedusae (Cunina, замечательная особым способом размножения, паразитизмом, и др.).

5 отр. Hydrocorallina. Массивные колонии с отложениями извести. Полиморфные полипы, образование медуз в особых углублениях полипняка (рис. 7). Millepora.

Рис. 7. Колония Millepora (Hydrocorallina). Amp. - углубление, в котором путем почкования развивается медуза, Can. 1, Can. 2 - каналы, пронизывающие полипняк, Сor - полипняк, D - вытянутый пальцеобразный полип с головчатыми щупальцами, Ect - эктодерма, покрыв. полипняк, G - питательная особь в продольн. разрезе, Med - плавающ. медуза, t - щупальце, Tab - перегородка в трубке (по Мозели)

6 отр. Siphonophora. Свободно плавающие пелагические колонии полиморфных особей. Встречаются в разных сочетаниях следующие части колонии: воздушный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом и иногда достигающий громадных размеров (Physalia), плавательные колокола вполне соответствующие зонтикам медуз, питательные полипы, покровные пластинки, щупальцевидные особи с ловчими нитями (арканчиками), половые особи (медузоиды, гонофоры) (рис. 21). Все эти колонии специализировались на почве разделения труда и утративши свою самостоятельность, низошли до значения органов сложного организма. Physophora, Physalia.

За исключением гидры и очень немногих медуз, живущих в пресной воде, а также встречающихся в слабосоленой воде Cordyllophora (из Gymnoblastea), все остальные Г. живут в морской воде. Гидрополипы составляют обычных членов прибрежной фауны, нарастая на камнях, водорослях и морских травах, сваях и т. п. Нередко обрастают раковины моллюсков, панцири ракообразных, а также разные случайные предметы на дне. Некоторые виды спускаются до глубины около 1.500 метр. и более. Распространены во всех климатах, но более любят холодные и умеренные воды.

Литература: Allmann, S. I., "А monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids", 2 vol. London 1871-72; Hincks, Th., "А History of the British Hydroid Zoophytes", 2 vol. London 1868; Steche, Otto, "Hydra und die Hydroiden", Leipzig 1911; Delage et Herouard, "Traits de Zoologie concrete"; tome II. Coelenteres, Paris 1901; Линко, A. K., "Гидроиды", т. I. 1912; ("Фауна России", изд. Акад. Наук); Metschnikoff, Е., "Embryologische Studien an Medusen", Wien, 1886; Тихомиров, А. А., "К истории развития гидроидов" ("Изв. И. О. Люб. Естеств.", т. 4 прилож.); Щелкановцев, Я. П., "Наблюдения над строением и развитием Coelenterata", М. 1905, "Изв. И. О. Л. Е.", т. СХ; Korschelt u. Heider, "Lehrbuch der Vergleichenden Entwiclcelungsgeschichte der wirbellosen Thiere", Allgemeiner Theil. Ill Lief., Jena 1909. (Ungeschlechtl. Fortpflanzung).